[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Всем организмам для выживания нужно обладать максимально
возможным количеством информации о том, что происходит в окружающей среде.
Воспринимать эту информацию помогают сенсорные системы.
Чувствительные элементы клеток у простейших,
отдельные клетки у относительно несложных организмов и органы
чувств у более высокоорганизованных животных.
Системы одного организма всегда работают согласованно, хотя функции их неодинаковы,
и сенсорные системы точно так же специализированы, то есть они отвечают
на определённый тип изменений в окружающей среде, на определённый тип стимула.
Структуры, которые воспринимают сигнал, называются рецепторами.
С одной стороны, рецептор — это чувствительное нервное окончание или
даже специализированная клетка,
которая преобразует воспринимаемое раздражение в нервный импульс.
А с другой стороны, рецептор — это молекула на поверхности клетки на её
мембране, которая изменяет свою пространственную конфигурацию в ответ на
поступающий сигнал из окружающей среды.
Тот стимул, на который настроен рецептор, называется адекватным стимулом.
И вот чувствительность к ним обычно очень высокая.
Допустим, даже в светочувствительных клетках глаза фоторецепторные клетки
способны заметить разницу в всего один фотон.
Чтобы нам с вами было легче ориентироваться в огромном количестве
разнообразной информации, касающейся сенсорных систем,
сначала мы познакомимся именно с классификацией рецепторов.
Её можно осуществлять по-разному.
Во-первых, рецепторы классифицируют по адекватному стимулу.
И тут у нас появляются фоторецепторы, реагирующие на свет, хеморецепторы,
реагирующие на определённую конструкцию молекул, механорецепторы, терморецепторы,
а у некоторых животных могут быть электрорецепторы или магниторецепторы.
Если рецепторы возбуждаются только одним типом стимула,
то их называют мономодальными, хотя даже такие рецепторы можно заставить
среагировать на очень сильные неадекватные стимулы.
Те же фоторецепторы в клетках глаза можно возбудить сильным механическим
воздействием на глазное яблоко.
Но если рецепторы в норме реагируют на несколько вариантов стимулов,
их называют полимодальными.
Допустим, это терморецепторы.
Они могут реагировать и на изменения температуры,
и на повышение концентрации ионов калия во внеклеточном пространстве.
У многоклеточных животных в зависимости от того, откуда поступает сигнал,
выделяют экстрорецепторы, если он приходит из окружающей среды,
и интерорецепторы, это уже для сигналов из внутренней среды организма.
Такие рецепторы способствуют поддержанию гомеостаза у этих животных.
Если рецепторная клетка — нервная клетка, то есть детекция стимула осуществляется
именно чувствительным окончанием нейрона, то говорят о первичночувствующем нейроне.
В качестве примера можно привести, допустим, обонятельные рецепторы,
или механорецепторы кожи.
Но если рецепторные клетки уже не нервного происхождения,
а, допустим, эпителиального, но воспринимают раздражение и
передают его на следующий за ними анатомически следующий нейрон,
вот тогда говорят о вторичночувствующем нейроне.
Как функционируют рецепторы?
Ну, в общих чертах,
стимул должен преобразоваться в нервный импульс, конечно, не одиночный,
обычно это залп импульсов, а импульс передаётся в центральную нервную систему.
Как правило, чем интенсивнее стимул, тем частота импульсов выше.
Существует пороговый стимул, то есть такой самый слабый стимул, который организм,
рецепторная клетка способны определить.
Эти пороги очень изменчивы.
Они зависят от множества факторов: от ситуации, от степени усталости, от опыта.
Очень часто в рецепторах существует активность покоя.
Такая небольшая фоновая активность нейронов при отсутствии стимула.
Правда, частота импульса тут невелика: от одного-двух, ну, максимум до 50 герц.
Чем интенсивнее адекватный стимул,
тем сильнее растёт частота импульсации, потому что всё больше и больше
сенсорных волокон участвует в проведении сигнала в центральную нервную систему.
Впрочем, ответ на постоянный стимул постепенно уменьшается.
Происходит адаптация сенсорной системы.
Адаптация может быть быстрой, если залп импульсов при включении или при
выключении, и адаптация может быть медленной, если залп импульсов при
включении есть, и активность потихонечку снижается до некоторого значения.
Но и в том и в другом случае интенсивность стимула будет характеризоваться
частотой самого первого залпа.
Во многих сенсорных органах чувствительность —
высокая чувствительность — достигается благодаря особому анатомическому
расположению рецепторов и нейронов.
Поскольку часто воздействие стимула на одну из рецепторных клеток
недостаточно для развития ответа в сенсорном нейроне, хотя сами по себе
они обладают большой чувствительностью, происходит конвергенция, как бы схождение
выходных путей от нескольких рецепторных клеток на этот нейрон,
и вот такая одновременная стимуляция даёт достаточный суммарный эффект.
Примером могут служить фоторецепторы сумеречного зрения у млекопитающих.
Там требуется стимуляция по меньшей мере шести таких клеток.
Но зато у животных, которые ведут вот такой ночной образ жизни,
чувствительность к свету очень высока.
Порог чувствительности может изменяться под действием импульсов,
которые идут из центральной нервной системы.
Вот часто такая регуляция осуществляется именно по принципу отрицательной обратной
связи и осуществляется уже через изменения во вспомогательных структурах.
А ещё чувствительность сенсорных систем может модулироваться
латеральным торможением, когда соседние сенсорные клетки, возбуждаясь,
оказывают друг на друга тормозящее воздействие.
Вот посмотрите на схему: если латерального торможения нет,
то нервный импульс присутствует и в слабо стимулированных нейронах,
и в нейронах, которые активировались более сильно.
А если появляется латеральное торможение, то вот эта разница в
стимуляции двух соседних рецепторов как бы преувеличивается, усиливается
контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула.
И таким образом увеличивается разрешающая способность системы, то есть способность
воспринимать два или более стимула одинаковой интенсивности как разные.
Ну, и небольшое итого.
То есть получается, что сенсорные системы, весьма разнообразные по устройству,
мы будем с ними знакомиться, сенсорные системы специализированы чаще всего,
обладают активностью покоя, интенсивность сигнала зависит от
интенсивности стимула, и порог чувствительности у них может меняться.
Есть ещё один очень существенный момент.
Для сенсорных систем характерно наличие рецептивных полей.
Это такие небольшие по площади участки,
окружающие обычно чувствительные нервные окончания,
первично или вторичночувствующие, неважно, главное, что стимуляция в этой
области приводит к возникновению импульсов в этом конкретном нейроне.
Рецептивные поля неоднородны по своей структуре.
То есть у них есть центр и периферия очень часто.
И стимуляция одного участка приводит к возбуждению сенсорного нейрона,
допустим центра, тогда возбуждение на периферии приведёт к торможению.
Рецептивные поля различаются по площади.
Там, где важна точная локализация стимула, там площадь у них маленькая, и наоборот.
То есть одно дело — чувствительность кожи пальцев на ладони,
а совсем другое дело — кожи на спине.
И рецептивные поля перекрываются.
Ну, степень перекрытия часто зависит от физиологических условий.
Каждая сенсорная система отправляет свою информацию в определённые
участки коры головного мозга.
И можно построить карту сенсорной поверхности,
этакое представительство рецептивных зон в коре головного мозга.
И вот на такой карте участки поверхности, которые имеют большое биологическое
значение, и у которых много сенсорных волокон на единицу поверхности,
ну то есть там маленькие рецептивные поля,
вот такие участки в коре мозга занимают непропорционально большое место.
Сенсорные системы — это самое начальное звено в регуляции работы целого организма.
И среди общих принципов регуляции, тесно связанных с их работой,
стоит отметить несколько следующих: во-первых, пороговый принцип,
который означает, что количественные изменения перейдут в качественные только
после достижения определённого порога.
Это один из важнейших универсальных принципов работы любых биосистем.
Каскадный принцип подразумевает, что в ответ на стимул разворачивается
последовательная, многоэтапная, разветвлённая цепочка
реакций с нарастанием числа участников на каждом этапе.
Мы познакомимся с вами с некоторыми каскадами реакций в последующих лекциях.
Несомненно важно дублирование связей и каналов управления.
В живых системах всегда используется несколько параллельных путей регуляции.
Если нарушается один, то работают другие, и этим обеспечивается большая надёжность.
Вместе с тем существует иерархическое соподчинение систем разного уровня.
И обязательно используется принцип обратной связи.
Он может реализоваться двумя способами: через положительную обратную связь,
когда отклонения параметра приведут к таким изменениям, которые усилят эффект от
воздействия, и как результат будет быстрое нарастание силы реакции,
вовлечение в процесс всех доступных ресурсов.
Процесс закончится, только если исчерпаются все ресурсы или будет какое-то
внешнее гасящее воздействие.
Но этот принцип используется очень редко, потому что вот он такой ресурсоёмкий.
Гораздо чаще используется принцип регуляции через отрицательную обратную
связь, когда в организме или в клетке, в системе возникают изменения,
которые стремятся погасить первоначальные возмущения.
Вот этот принцип является одним из самых важных принципов регуляции управления в
любой биосистеме, не только в сенсорной.
И вот в целом состояние равновесия поддерживается благодаря колебательным
процессам той или иной интенсивности вокруг определённого среднего уровня.