[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Несмотря на относительно простое устройство,
одноклеточные организмы обладают фоточувствительными структурами.
У жгутиковых простейших их называют стигматами, и они выглядят,
как простые цветные пятнышки.
У других, ну например у динофлагеллят, глазки крупнее и устроены более сложно.
Вот, например, хламидомонада Рейнгардта.
Это планктонная одноклеточная водоросль,
большую часть внутриклеточного пространства которой занимает хлоропласт.
Стигма располагается на самом краю хлоропласта и представляет собой
несколько слоёв глобул, разделённых мембранами.
Как работает такой глазок?
В качестве пигмента стигмат содержит родопсин, то есть ретиналь,
соединённый с опсином.
С одной стороны родопсин экранирован гранулами с каротиноидами,
поэтому глазок чувствителен к направлению падающего света, и поглощение фотонов
вызывает изменение конформации белка и приводит к открытию кальциевых каналов.
В результате развивается деполяризация мембраны,
и открываются ещё одни кальциевые каналы — потенциал‐чувствительные,
которые находятся в мембране неподалёку от жгутиков.
Биение жгутиков продвигает клетку вперёд.
И хламидомонада плывёт, вращаясь вокруг своей оси с частотой около 2 Гц.
Луч света, попадающий на глазок, прерывается дважды в секунду,
то есть раз в полсекунды направление движения можно корректировать.
И поэтому водоросль меняет движение своих жгутиков то тех пор,
пока не устанавливается направление на источник света.
Ну если интенсивность падающего света слишком высокая,
то она может уплыть и прочь.
Надо сказать, что у микроорганизмов, которые обладают глазками, эти органы
устроены по‐разному, что свидетельствует о том, что в процессе эволюции стигматы
развивались у одноклеточных эукариот много раз и независимо друг от друга.
Вот у хламидомонады на свет реагирует условно часть хлоропласта, а у эвглен
фоточувствительные белки встроены в специальные плотные стопки мембран
у основания жгутиков и к хлоропластам уже никакого отношения не имеют.
И активирующиеся на свет биохимические системы у них разные.
Эвглены используют светочувствительную аденилатциклазу.
Хламидомонада, опять же,
обладает первичными хлоропластами из бывшей симбиотической бактерии.
А динофлагелляты и криптофитовые водоросли обладают вторичными хлоропластами,
которые произошли уже от симбиотической красной водоросли.
Динофлагелляты — это вообще очень интересная группа для
изучения светочувствительности.
Эти одноклеточные водоросли населяют несолёные воды,
и около половины представителей — фотосинтезирующие организмы,
однако известны и бесцветные гетеротрофы и даже паразиты.
Некоторые виды динофлагеллят являются симбионтами коралловых полипов или
двустворчатых моллюсков.
Но большинство изученных динофлагеллят проявляет максимальный фототаксис
в ответ на свет с длиной волны около 450 нанометров, то есть в фиолетовой области.
Стигмы динофлагеллят достаточно разнообразны: есть глобулы,
локализованные в хлоропластах, есть сильно преобразованные хлоропласты,
есть образования, напоминающие по устройству даже глаз многоклеточных.
Там светочувствительный слой — это бывший хлоропласт, который давно
утратил способность к фотосинтезу, но сохранил свою чувствительность к свету.
И в нём даже обнаружена экспрессия гена родопсина,
который напоминает бактериальный.
У динофлагеллят развивается очень сложно устроенный глазок —
оцеллоид — довольно крупного размера.
Там, внутри клетки из мембран эндоплазматической сети
развивается линза, фокусирующая свет на светочувствительном слое.
Линза эта значительно улучшает резкость изображения и способна менять
свою форму под действием света.
У глазка имеется ещё и оболочка, этакая роговица,
состоящая из множества связанных в единую систему митохондрий.
То есть получается, что в создании сложного глаза этого микроорганизма
задействованы и оба типа эндосимбионтов — и хлоропласты,
и митохондрии, и его собственные мембраны — эндоплазматическая сеть.
И те динофлагелляты, которые обладают оцеллоидами, — это хищники,
они питаются другими представителями планктона.
Возможно, что оцеллоид помогает им следить за движениями своих жертв, особенно
если учесть, что некоторые из планктонных организмов ещё и флуоресцируют.
Внутреннее устройство оцеллоида с множеством параллельно ориентированных
мембран может позволить различать даже поляризованный свет,
но вот это пока ещё не установлено.
Архебактерии, например археи галофилы, населяющие Мёртвое море, в своей мембране
имеют участки немножко разных оттенков — пурпурного и красно‐оранжевого цветов.
В пурпурной части основную массу составляет белок бактериородопсин
— семидоменный трансмембранный белок, соединённый с ретиналем.
И функция бактериородопсина — это участие в фотосинтезе.
В составе бактериородопсина ретиналь находится в типичной для
безъядерных организмов транс‐конфигурации.
И под действием света эта транс‐конфигурация изменяется на
цис‐форму, при этом ретиналь переносит ион водорода через мембрану.
Возникает электрохимический потенциал, и он используется клеткой для синтеза АТФ.
Но для фоторецепции эти молекулы неважны.
Дело в том, что в мембране архебактерий имеются совсем другие
светочувствительные белки — сенсорные родопсины — там,
где участки мембраны как раз окрашены в красно‐оранжевые цвета.
Вот они‐то и обеспечивают положительный или отрицательный фототаксис.
При поглощении фотона, а лучше всего поглощаются
фотоны из синей области спектра, сигнал передаётся на околомембранный белок.
Этот сенсорный родопсин — семидоменный белок,
но он взаимодействует не с G‐белком, как мы уже привыкли.
G‐белок способен расщеплять гуанинтрифосфат и активировать
другие белки.
А здесь сенсорный родопсин взаимодействует с совсем другим по структуре белком,
и точный механизм передачи сигнала на жгутик пока неизвестен.
[БЕЗ_ЗВУКА]
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
