[音乐] 好了，下面呢，我们用比较短的时间我们介绍一下
物种形成的速度。这个地方就引出间断平衡学说。
物种形成的速度呢，这个渐进式的，这个我们说过了。
是吧，达尔文其实就是这个Gradualism 就是慢慢的这种
演化，就像画这棵树一样慢慢，慢慢的分叉。
是吧，它是逐渐逐渐的积累，到一定的程度形成两个
新的物种。首先要遗传变异，然后你自然选择。
第二种叫突发式的， 这个代表人物叫Goldschmidt，他当时提出来一个
这样的模式。就是说突然间 产生了很多新的这个物种，他把它
这些都叫这个充满希望的怪物，叫 hopeful monsters 他当时做了就发现有一些物种，它们的
这个居群里头，做植物的话，发现它染色体有很多的变异。
它有重排，重排以后的话，它整个
减速分裂的时候就形成。染色体就不是一个二价体了，形成一个大圈圈。
就相互排着，他就觉得总有一天
这个这么大的变异，产生一个个体的话，它不能够再跟它的 原来的那个物种，亲本物种进行交配了。
所以它很短的时间，它就能够形成遗传隔离。
这个当时他看到的是染色体上的巨大的变化。
其实有的时候不需要一个那么大的变化，有一两个关键的基因变化就成。
我们也来看个例子。玉米，这给你们举过好多次了啊。
栽培玉米也是玉米，你看它们的差异，这是野生玉米，披头散发的。
分支很多，栽培玉米就一根主干。
是吧，雄穗，然后雌穗，我们吃的都是它雌穗长出来的果实。
它要这么多的话，整个营养就没法分布了，你结出来就这么点大。
没法吃啊，是吧，没法吃，这么大的变化你要去看，你要去找它的遗传基
础，找它的分子机制的话，一个顶端优势就能够决定是披头散发，还是独杆一根。
叫 tb1，tb1 是一个 转录因子，是个开关 ，它调控很多下游的基因，我们来看看啊。
这个基因本身的话，这是它的编码区，编码区野生型和
栽培的玉米没有什么变化，它变化大的是 它的开关的部分。
什么时候开，什么时候关，你看在栽培玉米里面根本没什么变化。
它这个上面是它的多态性，而野生玉米这变化大极了。
所以人们就是通过这个研究，知道
在玉米驯化的过程当中，人们选择了这样一种表达的模式，就把这个
抑制住了，把这个基因的表达抑制住了，就让它充分发挥它的这个顶端优势。
它就一个长出来，再没有分支了。
这个研究其实是做的挺好的，我觉得，一篇 《Nature》,一篇 《Science》。
一个基因就造成了这个这么大的差异，所以有的时候你不需要 那么大的染色体的变化，有一个基因就够了。所以你看有
有短的，有长的，所以就来了这个间断平衡的学说，这个学说是 英文叫
puncluation equilibrium，是
在什么背景底下提出来的呢？是人们发现了一个 特别有意思的现象，就是寒武纪早期的时候，
发现特别多的化石存在，这个化石在
加拿大有，在中国有，以后我有一讲专门要讲到这个寒武纪早期的
辐射性的演化。出现了这么 大一个事件，这么奇怪的一个现象，按照达尔文
的那个，这是在达尔文以后发现的，要在达尔文当时发现，他可能觉得更头疼了。
就是说突然间一下出现了这么多物种，这个速度是非常快。
所以就来了这么一个很了不起的科学家，叫 Stephen Gould。
他已经去世了啊。
这也是很有传奇色彩的这么一个人，这么说吧。
他40岁的时候被诊断出得了一个非常厉害的
癌症，他跟大夫说：“你给我写资料吧，我回去看看。”大夫说：“回去吧，没资料。”
这个他就，他是科学家，他就自己去查，查了以后，他就知道大夫为什么告诉他没资料了。
这个癌症平均的寿命半年。
他一下子就瘫在那，他就再想想啊，说这个average 他又他又高兴了，average
表示平均对吧，也有长的， 也有短的，一平均六个月，他说我肯定不会是那个短的。
所以他真的就又活了20年啊。
这是一个很了不起的人啊，他是哈佛大学的，做古生物的
所以他就是，他同时也是一个非常有效的高产的科普作家。
看他写了啥啊，《Ever Since Darwin》 是他的，《The Panda's Thumb》 《The mismeasure of man》,
《Wonderful Life》 ,这是这个还有我可以举举很多，一直举下来。
这四本上过美国的 Top Ten.
上 Top Ten ,还不是科普的书，所有的书加一块，小说 什么的，跟
《Harry Potter》这些一类一样的啊，那时候还没有还没有 《Harry Potter》。
这属于上过畅销书的前十的，这四本啊，这是很了不起的一个科学家。
做了很多科普的工作。72年的时候他和他同事 一起提出来：Punctuated
equilibrium： an alternative to phyletic gradualism。
看他用的啊，用的词啊，这真是很modest 的 他叫 alternative
,这是这个另外一个 是吧？你可以选择的这样一个假说，他没说我取代，对吧？
这是一个 也是一个论文集里头的，是一本书里头的。
一章，看它的页码挺多的，看这个还得花点时间。
我们来看看它主要的要点，他说物种的演化不是一个
就是随时随地这么慢慢积累的，它是由一个长期的静止
和短期的爆发式的这种变化结合在一起的。
然后物种的形成是直线式的，什么叫直线式的？就是你看这个
这一种叫苔藓虫的，你说长期的静止，然后“垮啦”一下 像这个地方“垮啦”一下，它变成好几个物种，然后又长期的这个静止。
是吧？它这个短短时间形成这个新的物种，但很长的时间都是静止的，它啥都不变，形态上你- 看不出任何变化。
而跟它相对的这个呢，这是跳跃式的啊。这是 Stephen Gould
觉得很多物种是这样的，而这个Gradualism呢 就是其实是这样三叶虫的这种例子，它这种渐进式的。
你可以看到它这个变来变去，变来变去 ，是吧？
它总是这么在同一个物种啊， 一个
lineage ,我们这么说吧，这么变来边去，变来变去。
它总有这个形态，这个下面就是形态的这种改变。
好，他觉得这个物种是这个 长期的静止和短期的快速变化。
还有一个他觉得新物种的形成，大部分都是在亲本物种的周围。
因为它是短期快速形成的嘛，它跟本没时间去扩散。
所以你看到的，在地层里头看到的很多新物种，
都在它亲本周围。所以它新开始形成的时候，范围一定很窄。
那是为什么，你在很局限的一个区域，你可以看到很多新的物种的原因。
这个很有意思，他说这个适应性的变化，就在它物种产生的时候就产生了。
而达尔文的这个适应性是怎么来的？是 Nautral selection 是通过
长期的缓慢的过程，这么慢慢的被选择下来。它这不是，我变了，我适应了。
还有一个，他有一个叫 species selection 这也是争议很大的。
他说自然选择会使得那些能增加新物种 的产生的速度的这样一个一个特征，被选下来。
你哪一种物种能够快速的产生新的物种的话，我自然选择就选它。
这是很有争议的一点啊，所以我们就看到了他大概的这些观点。
当然他看到的是化石的这个现象， 所以他的缺陷也很明显，间断平衡学说的这缺陷很明显。
它没有分子机制，它是化石的这种现象。
所以到现在为止，人们有一些解释，但是都没法去验证， 挺难验证的，你一个
理论啊，你要有这种机制在里头，你 你现在缺少了这样一个机制的话，你就真的就没法形成一种理论。
所以我就一直在说，是它，它是一种学说。
所以我们看到了啊，物种形成的这个速度其实是不均一的，
我个人的观点是多数遗传物质的这个变异，是种缓慢的过程。
它不断的积累，但是环境这个变化是不可预测的。
它的变化有的时候是非常大的，它这种巨大的变化对生物的影响
肯定是巨大的，所以我觉得你看到的那么短暂的，那么大规模的新的物种的产生，
肯定是和它的环境的变化相关的， 生物的适应其实是环境和生物互作。
两个必须是互相作用，但是这个地方我要提一下，
就不少生物大的类群，其实是经历了一个快速演化的过程的，被子
植物的起源，这个我以后会放 一些那个采访的录像，就是我跟那个 Peter Crane 采访的录像。
他就提到这个问题。被子植物起源
在非常短的时间，产生了很多的物种，那个时候达尔文知道
他把这个叫做一个令人头疼的问题，因为用他的那种渐
对吧，渐变的那个它解释不了，所以我们总结一下我们这节课的内容。
第一个是物种是否真实存在，我个人的观点是是，有物种这样一个东西，
那么给你们介绍了三种不同的物种的定义。
物种是怎么产生的，它必须要有遗传隔离。
遗传隔离是怎么产生的，你可以从地理隔离上来看，也可以从有性生殖的特点上来看。
给你们讲了物种形成的速度， 是吧？给你们介绍了间断平衡学说。
你们必须辩证的去 去看这个问题，你们要把物种形成的速度和环境的变化
联系在一起，这样很多问题可能就得到比较好的解释。
好，我想这节课呢，就介绍这么多，谢谢大家。
顾红雅
