好了,刚才讲了是吧,
到底有没有物种,物种的概念,还给你们介绍了谱系的概念在里头。谱系的话就
比物种的概念要大一些。下面讲讲那些物种是如何产生的。
最根本的原因:生殖隔离。新的物种出来
它要有生殖隔离,这是比较重要的。
那么生殖隔离,我们来看一看,这个人们是怎么来看这个生殖隔离的。
这也有一个比较有名的科学家,就是英国的一个科学家,他已经现在已经去世了啊。
我们看看他怎么说的,[外语]
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这是一个叫 John Smith,
这个是个非常有传奇色彩的人。
你们还记得我们给你们讲过英国的那个加入共产党的 Haldane 吗? 他就是
Haldane 的学生,他追随他也加入了英国共产党。
他是一个非常有爱国主义精神的啊,他二战的时候 他曾经想去当空军,因为他学了这个机械。
结果人家空军不要他,为什么呢? 你看他带的眼睛就很多圈,他眼睛太近视了。
所以就是说你还是回去学你的那个机械工程去吧, 所以他这个二战结束了,他跟别人开玩笑,
他说哎呀,他说我这个近视眼反而成了我的一个 selection advantage
如果不是近视眼的话,也许我在二战当中就被打下去了,就被打死了。
所以你看这个 adaptation
确实是相对的对吧,他把他近视眼 本来不好嘛,他觉得这这反而倒成了他能活下来的一个选择优势了。
他就觉得通常 通常来说你看他啊,你你去研究这些人的话太有意思了,我就说
他总是把他说的滴水不漏,他通常来说必须有生殖隔离。
然后但是他我不认为那是放着四海而皆准的真理。
他说我也相信你没有生殖隔离啊,你有这个地理隔离啊。
你也能产生新的物种,但是典 典型的情况下,typical one ,就是你还是要有地理隔离,你有生殖隔离。
它们独立的演化,然后当他们在遇到一起的时候呢,就不能够在形成新的物种了。
所以这是他的这个观点,那么生殖隔离是怎么产生的?
第一个我们来根据地理距离来分,就像刚才 Smith
说的 geographic isolation 地理隔离。
地理隔离呢,分好几种情况,一种叫做 异域隔离,allopatric
isolation 。这个很好理解, 就说你有一个地里的障碍,把这个一个物种分成了两部分,
这两个部分之间没有基因交流了,所以它们是独立的演化的。
演化到一定的程度,就形成了独自的这个 物种是吧,就独立的这个物种,而这种
独立的演化,造成了它们遗传的差异, 或者是因为随机的因素,
genetic drift ,就像 Kimura,
S.Wright 他们认为的,或者是因为 Natural selection,
它们所在的区域环境不一样,受到的选择压力不一样。
所以它们的遗传发生了不一样的变化, 总之,它们就是遗传上发生了差异,在合到一起的时候,
就不能够进行交配,这是一个卡通。
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这就是我上面写的啊,它们这个没有
遗传物质的交流了,然后形成两个新的,这叫 allopatric
举一个例子,鹅掌楸的例子。
鹅掌楸英文叫 Tulip tree,这个属 Liriodendron ,这个属
只有两个种,一个在北美, 一个在东亚,特别是中国的这个东南面,
就两个物种。我先给你们看一下这个美国鹅掌楸,就是这种花, 它就像
Tulip ,就像郁金香,它是大的树,中国鹅掌楸是在
长江流域那一带,比较南面,反正南京啊,这些地方挺多的。
这两个物种分的挺开的吧,
一个在北美,一个在东亚,它们不可能在自然的情况底下进行杂交,
对吧,他得游泳游过来,这个对它来说太难了,它完不成。
但是可以在人为的干涉底下, 进行杂交,而且它杂种可育,它杂种是有优势的。
记得啊,这就是我在校园里面拍到的,这个其实都是鹅掌楸。
我上次跟植物园的一个老园长聊天,很意外的从他们那得到的的信息, 大概在七十年代的时候,
引进到中国来,引进到北方, 南方也有,但是这个杂种鹅掌楸
引到北京来,这就是在校园里面拍到的, 五月份的时候,你们记住了啊,就生科院周围
就生物楼的周围有几颗蛮大的树了。
开黄花,五月份你们去看,一定一定是开得满树 都是花,因为它比较跟树叶比较接近,外面有点绿绿的,不是特别显眼,
所以这就又给我们提了一个问题了,它们在形态上还是有区别的,你要看叶子
美国的这个鹅掌楸的叶子,裂得比较 浅,而中国的鹅掌楸的叶子裂的比较深,
所以叶子你一看,你就能够把它们区别出来,它的花也是有一定的去别的。
你要仔细看的话,所以从形态上来说,它们是两个很好的种。
可是它们没有遗传隔离,你你拿他们进行杂交, 杂种好的很,长得也是可育,
所以这个人家给的解释就是说, 它们分离的时间还不足够长,
大概就一两百万年,这个物种分开的时间, 你们笑了,一两百万年对你们来说很长了,对我来说也很
也很长了,但是在一个物种演化的历史里头,它是算年轻的。
算时间不长的,所以你看啊,这个你形态上来说能区分,
这个生殖上不能分离,但是我们搞植物的人还是把它觉得两个好种,
两个很好的的物种,这是地理隔离,你给它足够长时间,我们
相信它会变成两个以后不能够进行杂交的物种。
在这个地理距离里面,,第二种隔离叫 parapatric ,
邻域,它就是相邻的这个 分化的两个物种,是成连接状
分布的,这个原因呢,大家就分析啊,就觉得你原来是一大片,
你环境比较均一,经过慢慢的这个 时间的推移,就是环境在变,
比如说一大片地方东边慢慢变热了,或者慢慢变干了,西面呢,越来越
温暖啊,或者是潮湿啊,就是说它有这样的
气候环境的变化,这样你处在两个极端,就是
两端的物种,它们所受的环境的压力,选择压力就不一样了。
是吧,它们要发生分化,就分化到一定程度的时候,它们的
基因交流就会受到自然选择的作用, 就说你你这个交流以后,你到底是对付冷啊,还是对付热啊?
它反而两边都变了,反而不适应了, 所以在这种情况底下,它们的杂交的后代就会收到选择,
这样的话,没有杂交的后代了。
就这两个物种也是相当于在独立的演化,
然后慢慢的就分化成两个不一样的这个物种。
这个呢,有一个图,也是教科书里头的。
这是一大片刚才说的 比较均一的,慢慢这边就变热,这边就变冷
你这个所在热或者冷的地方物种受到选择压力不一样
慢慢慢慢地,它这个中间地带,当它们有基因流的时候,这些
中间地带的杂种就会受到选择,慢慢的话,就会形成这样两个不同的物种 这个是非常抽象的,就是画这个卡通一样画出来的
所以讲到这个邻域隔离的时候,其实是需要注意一些事情的 这个其实在自然界经常看到,就是两个物种
中间的地方会有叫杂交带,叫hybrid zone 你可以发现明显的杂种在那个地方
所以你遇到这样的情况的时候你要小心,就是说,它到底是原来一个连续的
物种,慢慢的中间被形成了这样的杂交带,还是原来它们就是两个种
是后期它们又遇到了一起,这是两个不同的情况
比如在做科研的时候,你要很认真地去
把这两种情况给区别开来,还有一个提醒大家的 就是有真凭实据的有很solid
evidence 有很强的证据告诉你们,我这个就是邻域隔离产生的物种
这样的例子其实不是特别的多,我们有一个挺有意思的例子
是我自己做的,是什么样一个例子呢?
是有关长城的,这个好像有一些同学听过我这个例子是吧
居庸关长城两侧的这个植物 你把这个居庸关想象成一个是障碍
它是一个人工建的一个障碍物,我们挑的这一段是
大概600多年前建成的,时间也很短 600多年跟刚才讲的一、两百万年没法比
我们就想看看在这么短的时间里面,这样一个人工障碍物也不太高也不太宽
对被它分开的两边的植物 同一个物种会有什么样的遗传上的影响?
这就是邻域了,对吧,它们是接着的 所以我们就来看,我们就去找一些物种,这个物种是代表了不同的
生活习性,你比如说是木本、草本
多年生、一年生或者它的传粉的方法
我们就去挑一些不一样的植物,我们来看一看,我们挑了6种
有山杏、荆条、酸枣 还有一些草本,像狗娃花、丛生隐子草
还有榆树,你一看就知道了,乔木啊、灌木啊、草本啊、多年生、一年生、风媒的、虫媒的啊- ,我们都选了
我们就去做,在做以前你还要必须要有一个对照
对照特别重要,我在反复强调,在上这个课,你们也知道了,我在反复跟你们强调这个对照-
的重要性 这个对照就是选的同样的
地理条件底下一个山脊上的小道,因为长城一般都是修在山脊上
而我们在一个山脊上找到了这样一个的小道,对吧,它就没有墙了
然后我们也在它的两侧取同样的物种的植物
来做,做什么呢?我们来看它的遗传的差异 我们做了这个遗传差异是用一种非常快速的方法
就是用PCR去扩增一下,它可以把 你扔进去的这个引物跟它配上对的
那一段DNA给它扩增出来,扩增出来我们就不看序列,这是非常
快速而比较粗略的一种方法 它就把它扩增出来以后,我就看片段长短进行比较
我的假设就是说,我同一段引物扔进去它扩增出来的片段是同源的
所以我只需要看它长短就行了,就不测序了 做下来结果非常有意思,我们看看在有长城的地方
它不同的个体会聚在一块,当然偶尔有个别的
比如说长城北面的是红色的,长城南面是绿色的
有个别的长城那南面会和北侧的聚在一起 但总体来说,你可以看到很明显的两个聚类
长城南的聚在一起,长城北的聚在一起 也就是说在长城南和长城北的同一个物种的不同的亚
居群发生了遗传上的分化 表型一模一样,表型没有任何差异
6个物种啊,6个物种同样的这个模式 我们再来看看那个小道,就把刚才说的你的对照,我们的对照
你看,红的绿的,就没有刚才那个规律了 混在一块,南面北面混在一起
所以这个故事其实出来以后,我们自己 也非常觉得蛮吃惊的,当时写了一篇小论文
被长城隔开的这些植物,同一个物种的不同的亚居群
遗传上发生了分化,而这种隔离只有600多年的历史
你想在演化整个的长河当中 非常非常短的时间,你没有长城
的地方,你就看不到这样的分化,所以当时我们是觉得造成这样的
原因可能有两个,一个就是说,长城它真的作为一个障碍物
它阻挡了两边同一个物种之间的基因流
你别看它就这么一点矮,没准小蜜蜂它就不愿意到那边去
虫媒的我就在,这边就在这边,那边就在那边,我不飞来飞去
也许有风你还不够大,你那边也许吹不过来 但有的时候也说不过去,榆树那么高
你蜂蜜来它可不吹的到处都是嘛,你这个长城挡不住它的,然后第二个 我们解释呢,就是说
长城两侧它的环境,微环境是有了
不一样的地方了,你想我们是要的东西走向的长城
它把它分成南和北,所以一面是阳坡
一面是阴坡,它的环境还是不一样,所以也有可能我们看到的这种差异
是它的微环境的生态因子发生了变化 这个背后的生物学的含义是什么?
有了自然选择,明白我的意思吧,就是说一种可能是,就是这种基因流的
还有一种就有可能真是自然选择在里头 所以这是一个比较早的一个工作,当时就是真是好奇
我们想做做看,没想到做出来的结果还真是非常有意思 因为这个文章发了以后,上一次《Nature》都
报道了一下,他们也觉得太神奇了,你就这么短的时间,你就能看到 这么大的遗传的差异,这我就把它放在这个
邻域的隔离里头,因为实在找不到 这个太好的例子,用一些自己做的研究
还像那么回事,尽管它们还不是,就我刚才说了还没有到不同的物种的这个地步,差远了- ,形态上
完全一样,你要给它进行杂交的话,没有任何问题 但是它遗传上
你用一个比较快速简单的方法去做的话,你是能够检测到
它的差异的,还有一个更 大家觉得例子可能更少的话叫同域隔离sympatric
sympatric就是说你在同一个地区分化成两个不同的物种
这个教科书上就会告诉你,这样的例子也会很少 有的时候它会举一些鱼的例子,同一个水体里头
就是同一个地区啊,对吧,它分化成不同的物种,这个 有一些例子,那么还有呢,我今天给你们举,比如说
这个昆虫,一些寄生的昆虫
如果它的寄主改变了,这就意味着它的环境变了
有可能它就会分化为不同的这个物种
比如说我们这是一个大的果园,果园里面有
苹果,苹果树,苹果树上会长一些
昆虫吧,寄生的,比如说你咬一口苹果出来一个虫子,那就是寄生的昆虫 好,昆虫在上面,这是一个物种
然后你说这个哪一天我觉得这个苹果 种着种着太没意思了,我再种一些梨树,我们会放一些梨树进来
那你水果就多了一种,你这个物种,生物的物种就多了一种
那么也许这个从苹果上寄生的这个昆虫
它也会跑到梨上去,那么跑到梨上的话,它的整个的这个小环境
就会变了,变了以后,因为它的这个
食物,两种东西还是不一样的嘛,对吧,它含的这种营养成分不一样 也许就是因为这个营养成分的不一样
会造成了原来是同一个物种的这个生物 它的微环境发生变化以后
它慢慢的交配的习性啊这些,找配偶的方法 也会发生相应的改变,这样
两个不同的生境里头的这个个体 遗传上就会慢慢地发生差异,差异到一定程度也许它们就不能交配了
不能够进行,这个遗传上来说不能够进行 自由的这个基因交流,这其实是有例子的
当然我这个举的是梨,人家实际上发生的例子是山楂和苹果
山楂在美国时间比较长,苹果大概也就引进美国大概600多年的历史
或者300多年的历史,很近期的事情,苹果引进以后 从山楂上的那些昆虫就有一部分移到苹果上
他们就真的发现苹果上的这个 种群和山楂上的种群确实发生了遗传上的
分化,这个例子你就可以把它
认成是同域的这种隔离 这种隔离其实是因为寄主的改变,它的食物的改变
造成了这样物种的分化 也有人用实验室的例子来做,就是用果蝇,一个让它在
比如说乳糖上,另外一个在蔗糖上,在不同的糖上 进行长,长到一定程度再把它们放一块,就发现它们确实
长在乳糖上的还去找长在乳糖上的进行交配 长在蔗糖上的还是去找蔗糖上的那些个体进行交配,它确实发生分化
就说虽然它的例子少,你实验室也做得出来,你野外也观察得到
这是同域的,当然异域、邻域和同域
这三种来说,异域隔离是最多的 也是物种分化的最主要的一种隔离方式